viernes, 16 de octubre de 2009

NEUROBIOLOGÍA DE LAS REDES CORTICALES


A continuación describiremos cómo se desarrollan las redes corticales, incluyendo la controversia de qué tanta influencia es genética y qué tanta es experiencia. Además, hablaremos sobre la evolución de la corteza y la estructura general de esta, que incluyen la función de los axones y la sinapsis.


Filogenia de la corteza

El origen de la corteza inicia en la era Mesozoica cuando surgen los primeros mamíferos. Ellos comparten cortezas similares, en cuanto a su estructura y función, ya que comparten el propósito de adaptarse, la capacidad de buena comunicación y principalmente sobrevivir. Al principio la llamaban “neopallium” pero conforme evoluciona, esta estructura crucial es denominada de otra manera. Algunos dicen que su desarrollo inició en el hipocampo, mientras que otros argumentan que dicha estructura surgió desde el telencéfalo.

A medida que evolucionan, la neocorteza sufre el proceso de la neocortizalización. Esto quiere decir que crece en superficie, grosor y aumenta de peso. También, hay que tomar en cuenta que las estructuras del cerebro siempre van a crecer en relación al tamaño del mismo. Crece más en superficie, pero siempre en cuanto al grosor también. Además, la neocorteza tiene un crecimiento mucho más apresurado comparado a las demás estructuras.

Adicionalmente, con el tiempo desarrollan áreas especializadas que se crean a partir de la función cortical que poseen. Es importante tomar en cuenta que siempre varía o requiere ser modificado porque nuevas experiencias son introducidas lo cual exige nuevos comportamientos o respuestas cognitivas.

Incluso, estos cambios pueden ser causados conforme las prolongaciones de las dendritas crecen ya que se crean nuevas conexiones corticales como propone Pasko Rakic. Esto implica que se llevan a cabo una secuencia de distintos procesos o aspectos de la elongación dendrítica como la migración de las células y la proliferación para finalmente formar las redes corticales, donde las células nuevas se localizan en los niveles superficiales. También, hay migración hacia afuera o hacia los niveles superiores y formación de la placa cortical. La materia blanca también contribuye a la expansión de la neocorteza al evolucionar, o sea a la maduración neuronal.En conclusión, las neuronas corticales tienen la habilidad de establecer conexiones con otras neuronas para crear redes que responden a representaciones específicas que afectan la cognición.

Ontogenia de la corteza

Ya sabemos que a medida que se forma el individuo, se va desarrollando la neocorteza con la ayuda de la migración de células y la proliferación radial, donde al final las viejas células son parte de los niveles inferiores. Estos procesos permiten que las neuronas lleguen a su destino con el apoyo de las fibras gliales y las terminaciones de los axones. Con el tiempo, las neuronas continúan su crecimiento, creando axones y desarrollando las capas inferiores de la corteza primero y luego las superiores. A la misma vez adaptando las redes junto con sus funciones. Mientras la corteza crece y madura en el ser humano, se crean fisuras. Al entrar a la adultez, ocurre una sobreproducción de axones y más adelante su cantidad se reduce ya que ocurre la podación neuronal donde se desechan las neuronas que no podrán establecer sinapsis.

Recientemente, se ha descubierto que durante la formación de la corteza intervienen tanto la genética como el ambiente. Changeux y Danchin proponen que conforme crecen y se reducen las neuronas, sus funciones y conexiones se van especificando gracias mayormente a la sinapsis. La experiencia hace que se seleccionen qué neuronas deben llevar a cabo la sinapsis.

Ciertos componentes que permiten el desarrollo de la neocorteza incluyen la protección que ofrece la hormona tiroxina. También, substancias como las Neurotrofinas que son liberadas por las dendritas y ayudan a la plasticidad cerebral. Flechsig propone que la mielina alrededor de los axones contribuye al desarrollo y otros dicen que la sinaptogénesis permite que maduren las áreas sensoriales, motoras y de asociación. Mientras que las funciones de las redes corticales son determinadas por la transmisión de químicos o neurotransmisores (monoamino, dopamina y serotonina).

Por lo tanto, el desarrollo de la corteza es primero influido por la genética y después es subjetivo porque depende de las experiencias y el ambiente que rodea al hombre. A la vez, nuevas experiencias causan modificaciones que cambian las conexiones y las asociaciones para al final mejorar la cognición y las respuestas. Es importante notar que cada etapa durante el desarrollo tiene un tiempo determinado para llevarse a cabo y cualquier alteración o lesión puede interrumpir dicho desarrollo.


Formación de redes cognitivas

Ahora sobre lo que nos toca hablar es sobre las generalidades de la estructura ya terminada. En pocas palabras, se puede decir que la neocorteza cuando ya está totalmente desarrollada, contiene miles de neuronas agrupadas en los racimos de la columna o en módulos de varias dimensiones, que son agrupados horizontalmente, unos en contra de otros. Éstos a la vez, completan la corteza dorsal de los hemisferios cerebrales. En determinadas áreas, las neuronas de cada módulo están conectadas unas con otras para formar redes, probablemente para representar una característica del entorno o una acción sobre el mismo. Estas redes están conectadas también con otras, las cuales llegan a formar unas más amplias con características más complejas. Esto puede representar la idea de una organización jerárquica de las redes y sus representaciones.

Luego del proceso que ya hemos mencionado en temas anteriores, toda la estructura de conexiones de la neocorteza, incluyendo las conexiones corticales entre las áreas, están potencialmente terminadas. Sin embargo, es términos de función, es la experiencia quien lo va a ir cambiando, especialmente para incrementar el rango de funciones. Son estas experiencias quienes van a cambiar las redes corticales en representaciones del entorno, así como de las acciones de la persona dentro de él, o sea en representaciones cognitivas. Es importante mencionar que las redes, así como el conocimiento y las modificaciones por la experiencia son ilimitadas. De este concepto general, Fuster (2003, p. 37) realiza la siguiente pregunta “How are the connective links within and between networks and thus to represent the knowledge acquired by experience?”

Para responder a esta pregunta, es inevitable comentar debate sobre herencia y medio ambiente. Como se trata del desarrollo cognitivo de la neocorteza, el debate se basa más que todo entre dos campos: seleccionismo y constructivismo. Acerca del seleccionismo se puede decir que apoya que las representaciones corticales son resultado de la selección de elementos neuronales.El hecho que el organismo se exponga constantemente al ambiente va a llevar a una competencia se sobrevivencia y especialización de ciertos grupos de elementos sobre otros. Además que los axones intervienen en la exploración y selección para la conexión entre las neuronas.

Por otro lado, el constructivismo, apoya la idea que las representaciones corticales son el resultado de la experiencia. Debido a este punto de vista, los constructivistas han sido llamados “empiristas modernos”.

A pesar que ambos puntos parecieran muy contrarios, son necesarios para explicar las representaciones de la corteza cerebral. Ahora bien, la pregunta no es herencia o medio ambiente, sino que tanto de cada una. Esta pregunta la mayoría de veces va a quedar sin resolverse, y si se hace, puede variar en la edad del organismo, el área cortical, etc. Además, la experiencia y la genética interactúan entre ellos todo el tiempo.

La selección competitiva es esencial en los puntos de vista del seleccionismo acerca de la corteza. Un modelo del seleccionismo que ha sido aceptado, es el propuesto por la “neuronal group selection theory” de Edelman (1987), éste habla sobre la formación de redes representativas mediante un proceso de selección que se lleva a cabo en la interacción con el ambiente. Para expresar mejor el proceso Fuster (2003, p. 38) nos dice que “the original substrate is an epigenetically Developer primary repertoire of cell groups that respond more or lees well to external stimuli” estos grupos que responden a los estímulos serán elegidos por la fuerza de las sinapsis.

Luego de este proceso, surge otro secundario: la formación de un mapa. Los nuevos mapas o redes que fueron formadas, responderán mejor a los estímulos individuales que los han formado. Luego, todas las redes reconocerán esos estímulos respondiendo a ellos categóricamente. Estas redes secundarias vana representar y clasificar mejor métodos como la percepción, memoria y comportamiento. Otro concepto muy importante de estas redes es la degeneración, esto se refiere a la capacidad que tiene una red para obtener la misma respuesta o dirigir resultados cuando sus estructuras individuales son estimuladas. Además, ese concepto es una clave para la percepción.

Los constructivistas basan sus argumentos, en gran medida, en la evidencia morfológica del desarrollo cortical como una función de las influencias del medio ambiente. La experiencia juega un papel muy importante durante toda la vida en la construcción de las redes. A esto se le suman experimentos que demuestran que la experiencia, además, influye en la formación de sinapsis, dendritas y axones. Esta evidencia recae en dos grandes categorías:

1) Atraso en el desarrollo por la privación sensorial: la privación sensorial llevan a una disminución en la longitud y densidad de las dendritas y axones lo cual viene afectando la sinapsis.

2) proliferación y extensión por la estimulación sensorial: un ambiente con estimulación sensorial mantiene el tamaño y grosor de las dendritas.

Hay algo en lo que ambas teorías están de acuerdo y es el papel que juega la sinapsis en la formación de redes cognitivas, o sea que las representaciones neocorticales de nuestro ambiente interno y externo, están construidas por la conexiones entre neuronas. Sin embargo, no todos aceptan la sinapsis como el medio de contacto entre neuronas. Además, aún no se sabe si la sinapsis o el contacto “ephaptic” se convierten en un vínculo, o parte de uno, en una red de neuronas corticales que representan características del ambiente.

La propuesta de Hebb (1949) establece que una célula: a) muchas veces toma lugar en el disparo de otra. B) algunos procesos de crecimiento o metabólicos son llevados a cabo en una u otra célula, de tal manera que los buenos resultados de la primero dispare a la segunda. Hay otra propiedad de las células pre-sinápticas y post-sinápticas aparte de la coincidencia temporal y es la de dirigir la facilitación sináptica, esta es la coincidencia temporal de entradas presinápticas que llegan a la misma células o a diferentes que pertenecen al mismo grupo.

Es importante mencionar que cualquier intento de realizar un modelo cortical de todas la redes, no se pueden pasar por algo las reglas de Hebb ya que contienen características esenciales como lo son:
1) la asociación por coincidencia temporal (correlación)
2) la relación de entrada en la estructura cerebral.
Sin embargo, podemos darnos cuentas que ambas suponen la existencia de sinapsis, de tal manera que no puede existir plasticidad sináptica influenciada por el medio ambiente antes que la estructura de la misma no haya sido establecida por medio de la herencia.
Luego, presentan una segunda propuesta que se han convertido en otra regla de Hebb y es el principio de cooperación, el cual es puede explicar diciendo que “we have a transceded cell A and cell B pulled cell groups A and B together to obey that principle” (Fuster, 2003, p. 45).


Factores Extracorticales

La formación de redes en la neorcorteza requiere de la influencia de otras estructuras del cerebro así como de neurotransmisores de origen subcorticar. Estas influencias extracorticales tiene roles completos y de por sí no confieren una representación específica en las redes corticales. Ahora bien, es necesario plantear de manera general el rol como mediador que tienen las estructuras límbicas y subcorticales en la formación de conexiones neocorticales. Además, se ha visto que el hipocampo cumple un papel esencial en la adquisición y consolidación de la memoria y por lo tanto, en la construcción de representaciones neorcorticales. En los humanos, una lesión en el hipocampo puede provocar una amnesia severa, especialmente en la memoria declarativa, o sea sobre eventos y hechos.

El hipocampo ejerce su role sobre la memoria en la neocorteza mediante conexiones que unen a ambas estructuras. Es importante mencionar que únicamente las áreas asociativas de la neocorteza necesitan una entrada del hipocampo para la formación de nuevas representaciones. Cuando nacemos estas cortezas tienen dichas representaciones del ambiente y de las acciones del organismo dentro de su estructura, de tal manea que pareciera que no necesitan de la entrada del hipocampo para la formación de elemntos sensoriales y motores.

Otra característica del hipocampo es que no sólo participa en hacer la memoria perceptual o declarativa, sino también la motora. Las cortezas motoras o promotoras están involucradas en el lenguaje, la corteza prefrontal en la planificación de acciones. Las conexiones anatómicas del hipocampo junto con la formación de la memoria contribuyen a la formación de representaciones neocorticales.

Además, es importante mencionar que el hipocampo no es la única estructura que está relacionada con la formación de redes cognitivas, ya que lesiones es las cortezas “entorhina” y “perirhinal” también produce deficiencia en la realización de ciertas actividades; también en la amígdala, puede producir deficiencia en la memoria. Asimismo, la amígdala puede comunicar a la neocorteza las entradas afectivas las cuales tiene un papel importante en la memoria. Estas conexiones entre la amígdala y la neocorteza son por medio del tálamo.

La construcciones de redes en la neocorteza también está sujeto al “nerochemical modulation” del origen subcortical. La neocorteza recibe varios sistemas de neurotransmisores que se originan en el tronco cerebral. Estos sistemas están involucrados en acciones como sueño, vigilia y alerta. La monoamina, participan en la formación de redes corticales. En un circuito neuronal simple, la serotonina interviene en el mecanismo de aprendizaje.

El GABA es un neurotransmisor que se especializa en inhibir. La inhibición neuronal es importante en la cognición, especialmente en la atención. El glutamato, es un neurotransmisor excitatorio que se encuentra en el SNC.


La estructura básica de las redes cognitivas

El desarrollo de las representaciones corticales comienza desde la evolución de la corteza en especies mamíferas de hace mucho tiempo. Sobre esto, Fuster (2003, p. 49) nos dice que “the phylogentically oldest representations are those of the simplest physical features of the world and of motor adaptation to it”. Éstas están presentes en la corteza motora primaria y la corteza motora, además, dicha estructura puede considerarse como parte de la memoria, ya que contiene información que ha sido guardada desde la evolución y que puede ser utilizada por el organismo para adaptarse en su entorno.

En períodos críticos para las funciones que realizan las áreas motoras y sensoriales, éstas necesitan ser estimuladas, de lo contrario se deteriorarán, perdiendo la capacidad de funcionar correctamente. Estos períodos son de gran vulnerabilidad para las estructuras motoras y sensoriales, donde además, es muy probable que se de un proceso de plasticidad.

Ahora, regresando al tema de las representaciones corticales, vamos a hacer un bosquejo sobre las conexiones que hasta cierto grado, siguen el desarrollo neocortical. Comenzando por las áreas motoras y sensitivas primarias, una serie de caminos corticales hacia áreas asociativas más altas, son trazados anatómicamente, las cuales están formados por fibras ascendentes y descendentes. Las redes neocorticales para representaciones cognitivas se desarrollan al igual que las conexiones corticales, donde los caminos trazados para a juntarse con redes de diferentes orígenes.

Las redes cognitivas, están en su mayoría auto-organizadas por “auto-association”. O sea, están formadas por entradas que llegan a la vez a grupo de células que están en redes de la corteza de asociación, donde dichas entradas establecen nuevas asociaciones, de tal manera que las nuevas son tal sólo una extensión de las anteriores.

1 comentario:

  1. 1. Al tema de Filogenética le falta las teorías de la evolución de la corteza, la neocortizalización y los cinco aspectos de la elongación dendrítica.
    2. Expandir el tema de las etapas del desarrollo de la corteza, la cual únicamente mencionan dentro del tema de Ontogenética. A este mismo tema podrían agregarle los criterios de la maduración neuronal y la teoría de Pasko Rakic.
    3. Intenten no traducir tanto…en su lugar…lean….interpreten y redactan con sus propias palabras.
    4. Cuando citen al autor, si están realizando su trabajo en español traduzcan la cita. Así su trabajo queda todo en el mismo idioma.
    5. En conclusión, a la primera parte de su trabajo le faltan varios temas pero a partir del tema de “Formación de redes cognitivas” logran un buen trabajo….

    Dra. Adriana Domínguez y Licda. Rosa María Ruiz

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